צפה בגרסא המלאה : בליצ'ינג - הכי נמוך שיש-ELMI


elminister
Tuesday 07/10/2003, 18:13
בליצ'ינג באלמוגים – איך ולמה

E. Douglas
Department of Biology (Area 2), University of York, P.O. Box 373, York YO10 5YW, UK

Available online 20 March 2003.

למי שלא מכיר את הנושא לעומק מומלץ להתחיל עם מאמר "קצת" יותר ידידותי כאן:
זאוקנטלה:
http://www.ffil.org/index.php?page=213


מבוא

בליצ'ניג , הינו תהליך המתייחס לאיבוד הצבע באצה מסוג דינופלגלה dinoflagellate השיכת למין Symbiodinium , שחיה בסימביוזה עם בעל החים הימי , תוצאת הבלינ'ניג על פי רוב, היא עיכוב גדילה, וקיצור משמעותי של חיי האלמוג (או בעל חים ימי אחר).
בכדי להבין את המכאניזם המשפיע על הבלצ'ינג יש להבין מס' גורמים:
המאכניזם הזה מתווך על ידי טריגרים חיצונים אשר כל אחד או שילוב שלהם משפיע על מנגנון הבליצ'ניג (לדוגמה – העלאת הטמפרטורה).

http://www.marinebiology.org/images/bleachedgoniopora.jpg
גוניפורה אשר מציגה בלצ'ינג, איבוד האצות

הסימפטומים – הרס של התאים בעלי הפיגמנט , אשר פוגעים בצורה הרסנית בסימיוזה
כל המנגנונים לא ברורים מספיק בכדי לתאר לעומק את כל אחד מבין המסלולים אשר מובילים לבצ'ינג אולם בשילוב של גורמים מסוימים ניתן לבצע "ניבוי" ברמה כזו או אחרת לגבי התוצאות.
ההסבר האבולוציוני לסיבות למנגנון הבליצ'ינג די מעורפל, אולי הכוונה היא למנגנון "מחוכם?!" אשר מפר את כללי הסימביוזה כאשר התנאים החיצוניים משתנים.



תוכן עינינים:

1)הכרות
2)מה הוא למעשה בליצ'ינג?
3)הסיבות לבליצ'ינג
3.1)הטריגרים לבליצ'ינג
3.2)הסימפטומים לבצ'ינג
3.3)המכאניזם של הבליצ'ינג
4)שוני בפגיעות לבצ'ינג
4.1)כללי
4.2)עמידות לבליצ'ינג במהלך האקלום
5)למה קורה הבלצ'ינג?
6)מסקנות


הכרות:
ככל שעובר הזמן, ביולוגים ימיים ואקולוגים יותר ויותר מודאגים מהתופעה רחבת הטווח של בליצ'ינג אשר תופסת יותר ויותר תאוצה בעולם, כיום ישנה מודעות הולכת וגוברת לנושא, והרבה מאוד מאמץ מושקע במחקר והבנה של התהליכים הגורמים לבצ'ינג בשוניות האלמוגים כיום (Wilkinson, 1999) , ישנם פרויקטים שלמים אשר מנסים לחזות (ניבוי) של תהליך הבליצ'ינג בעולם וההשפעות אשר יגרמו מכך ( Hoegh-Guldberg, 1999; Risk, 1999(
מה ניתן לעשות? האם אנו מסוגלים להבין את המנגנון בכלל? , והאם מומלצת התערבות בתהליך? , האם מוטב להשאיר את המצב כפי שהוא בתקווה שהמערכת הביולוגית יודעת "לאזן" את עצמה או בכל מקרה כל התערבות במארג כל כך מורכב רק יכולה לגרום לנזק?
על כל פנים יש מס' גישות לנושא, אשר כל דעה או תפיסה מגובה על ידי חוקרים מומחים לשוניות אלמוגים אשר חוקרים את הנושא שנים רבות.
הרעיון של המאמר הוא להביא או להציג את התפיסות ואת הידע הידוע כיום על פי תוכל הנושאים שהובא לעי"ל

2)מהו למעשה הבליצ'ינג?

קודם כל חשוב לציין כי הבליצ'יניג הוא לא תופעה ייחודית רק לאלמוגים , אלה שייך לכל היצורים אשר מקיימים יחסי סימביוזה עם דנו פלגלה (במאמר מוסגר מצוין- כי שם אחר לזאוקנטלה המדובר הינו סימביודיניום (Symbiodinium) , כלומר סימביוזה + דינו פלגלה) , וזה כולל אל כל סידרת ה Cnidaria כמו :
Zoanthids
scleractinian
שושנות ים
וכד'
יתרה מכך יחסי סימביוזה נוספים נמצאים בחלק מהספוגים ובצדפות (בעיקר ממשפחת ה tridacnid)

בליצ'ינג מוגדר בפשטות- חוסר צבע , העלמות חלקית או כוללת של אוכלוסיית הסיביודיניום אשר גורמת (חיצונית) להעלמות הפיגמנטציה ולחשיפת השלד הסידני של היצור.

מה בכלל עושה האצה לאן היא מקדמת אותנו?
האצות הן למעשי תאי צמח (בעלות דופן) אשר ממקומות בחלק האנדודרם (אחת משתי השכבות החיצונית של היצור).
הם מבצעות פוטוסינתזה ומכילות כלורופיל אלפה וביתה
מייצרות גם נגזרות של קרוטן (בעיקר פרידין) אשר נותן את הצבע הכהה (נוטה לחום),
התאים בדרך כלל בעלי פיגמנט כזה או אחר, ולכן בתופעת הבליצ'ינג ניתן לראות את השלד הסידני (סודיום קרבונאט) (הלבן) של האלמוג חשוף, מכאן יש 2 דרכים, שיקום תוך מספר רב של שבועות או חודשיים או מוות של היצור, זה התהליך אשר שיעורו ומימדיו הולכים וגדלים בשוניות העולם (Wilkinson, 1999 )

הגידול העצום של תופעת הבליצ'ינג בעולם בשני העשורים האחרונים, הביאה למסקנה התבקשת שזה תהליך "לא טבעי" או במילים אחרות "משהו רע קורה כאן.. אבל מה?!", ברור לכולם כי התהליך היציב (הרצוי) אשר אמור לשמור על יציבות השונים היא מערכת בריאה ותקינה של סימביוזה Veron, 1986; Rosenberg and Ben-Haim, 2002) אשר אמנם יש לה עליות וירידות אשר קשורות לעונות השנה ולטמפרטורת המים, אולם היציבות הכללית במערכת נשמרת(e.g. Dykens and Shick, 1984; Brown et al., 1995; Stimson, 1997; Fitt et al., 2000( , מהכיוון הזה החלו לקבל תצפיות שככל שהעונה "החמה" (טמ"פ גבוה) ארוכה יותר כך תדירות ופריסת הבליצ'ינג גדולה יותר.

http://www.marinebiology.org/images/bleachinghotspots.gif
אזורי הבלצ'ינג, ב15 שנה האחרונות,
אזורים בצבע צהוב, מעידים על בליצ'ינג קשה

3)הסיבות לבליצ'ינג
כיום אין הסבר אחיד, ממצא וקצר לגבי הסיבות לבליצ'ינג
למרות שהתבצעו לא מעט מחקרים בנידון אין הסבר יחיד , מוצק והגיוני מדוע בדיוק נוצר הבליצ'ינג, מה שבטוח הוא שהבליצ'ינג הוא תהליך מורכב, רב שלבי אשר משלב כמה דברים יחדיו
1) טריגרים חיצונים אשר גורמים להתחלת התהליך
2) הסימפטומים של הבליצ'ינג
3) הגורמים הפנימיים (תוך מערכתיים) של הבליצ'ינג

3.1 הטריגרים של הבליצ'ינג
בתנאי מעבדה ניתן להפעיל את "מנגנון הבלצינ'ג" על ידי שינויים של מס' תנאים,

1)שינויי טמפרטורה קיצוניים (שוק חום או שוק קור).

2)אור ברמות over גבוהות.

3) חושך או חוסר אור.

4)מתכות כבדות בעיקר נחושת (copper) וקדמיום.

5)מיקרואורגניזמים את מתווכים את התהליך הנ"ל Hoegh-Guldberg (1999), Brown (2000) and Ben-Haim and Rosenberg (2002).

הגורם העיקרי לבליצי'נג בשוניות האלמוגים בעולם הוא עליית טמ"פ מי הים, לרוב דבר זה משולב עם התחממות כדור הארץ וחדירת קרני שמש ברמה גבוהה יותר מבעשורים עברו, נהוג לשייך את העלייה הזו לשינוי אקלימי ברמת קכוד הארץ (אל ניניו . Stone et al., 1999; Walther et al., 2002, החור באוזון וכדומה).

עליה ברמת המתכות הכבדות בים משויכות למהפכה התעשייתית שלא ממש הטיבה עם שוניות האלמוגים, החלשות האלמוגים כתוצאה מכך פתחה חולשה למחלות מסוימות,
למעשה כל הגורמים הנ"ל עובדים בסינרגיה והם קשורים אחד ולשני ומעצימים אותם
החיידק Oculina patagonica , מתפקד ברמות הרבה יותר גבוהות (פתוגן של אלמוגים) בטמ"פ של מעל 25 מעלות, בגלל עלית הטמ"פ והחלשות האלמוג בשל המתכות הכבדות, שילוב הגורמים הנ"ל גורם לבסוף כמכלול לתופעת הבליצ'ינג



3.2 הסימפטומים של הבליצ'ינג
הסימפטום הבולט ביותר הוא העדר האצה הסימביוניטית על האלמוג, אלמוגים אשר חוו את תופעת הבלצ'ינג ברמות גבוהות כך שכל השלד הסידני נחשף למעשה איבדו 70-90% מהאצה הסימיונטית שלהם (. Fitt et al., 2000),
אחד המפתחות להבנת התהליך הנ"ל הוא להבין את אופי הקשר בין התא החי (האנימלי) של האלמוג שלבין התא הצמחי ומהות הקשר בינהם, ברגע שנוכל להגיע לממצאים אמפירים (ברי מדידה) בתנאי המעבדה נוכל להשיב על השאלה "כיצד מתווך מנגנון הבלצ'ינג" בצורה טובה הרבה יותר.

3.3 המאכניזם של הבלצ'ינג
כיום המכאניזם של הבלצ'ינג לא ידוע כתהליך כולל כי אם כתהליך לא רציף אשר מכיל "חלקים חלקים" אותם נציג במאמר , למעשה מתוך החלקים הנ"ל נוכל לנסות ולהסיק על התהליך ברמה הכוללת בואו ננסה לצלול לממצאים "היבשים "

1) נזק על ידי חיזור (מתן אלקטרונים) לחלבון D1 , של קומפלקס החלבונים photosystem II של האצה הסימביונטית (Warner et al., 1999) גורם להפרעה במעגל קלווין (אחד המעגלים הביוכימים), אשר מתווך את כל מכאניזם הפוטוסינתזה, ומקבע פחמן דו חמצני Jones et al., 1998 , הדבר הנ"ל מושפע בצורה ניכרת מעלית הטמפרטורה
פוטוסיסטם II – הינו קומפלקס חלבוני ענק אשר מהווה למעשה את לב המערכת של תהליך הפוטוסינתזה.

2) דיכוי מערכת הפוטוסינתזה על ידי רעלן (טוקסין) אשר מופרש על ידי הפתוגן Vibrio shiloi
Banin et al., 2001b

3) שינויים במבנה התא החי (פוספורילציה של חלבונים) גורמים לעיוות המבנה התאי (התא החי) (Sawyer and Muscatine, 2001

4) נימצאו אלמטים של נמק וריקבון , אפופטסיס מונחה ליסיס (אפופטוסיס הינה "תוכנה" תאית המופעלת ברמת התא ולמעשה "הורגת" אותו, מין שעון עצר ביולוגי אשר מורה לתא להתאבד על ידי איכול עצמי (הפרשת מוחצות אשר מאכלות את תוכנו) Dunn et al., 2002

התופעות הלאה לאו דווקא קורות יחד, הם יכולות להתרחש בצורה בודדת או חלקית , כיום החוקרים עובדים על הגדרה מדויקת יותר של הבליצ'ינג הגדרה זו תיכנס הרבה יותר עמוק אל המנגנונים המולקולרים אשר הזכרנו בסעיפים הקודמים ותנסה לשפוך אור על הדברים אשר גורמים להתחלת (טריגר) התהליך הנ"ל.
ישנם ממצאים אשר טוענים ובצדק שאין כל כך קורלציה ישירה בין הסיבות הידועות של הבלצ'ינג ברמת המקרו לרמת המיקרו, לדוגמה חושך או העדר אור בודאי יגרמו לבליצ'ינג, אולם מערכת הפוטוסיסטם II לא נפגעת,
מכאן החלה התייחסות אחרת של המדענים , המונח בליצ'ינג, לא תאר משהו אחד, ידוע ומחלט, אלה המונח "בליצ'ינג" הוא למעשה מטריה אשר מחביאה בתוכה הרבה מאוד תהליכים עם הרבה מאוד סיבות,
ולמעשה בכדי לחקור אותו אם נלך על דרך המשל, יש לנסות ולחבר הרבה מאוד פאזלים יחד כדי להבין או לקבל רמזים על התמונה הכוללת


אחד הדברים אשר נחקרים ביותר על מנת להבין את מנגנון הבליצ'ינג הוא מהות הסימביוזה בין התא הצמחי לתא החי , ברמה המולקולארית לרבות העברה של פחמן מהתא הצמחי התא החי Trench, 1993
כאן כבר ניחשו המדענים שתהליך זה מתווך עי"י מסלול הולכת אותות מסודר (signal transduction)
מסלול הולכת אותות הוא דו שיח ברמה המולקולארית בין התא הצמחי לתא החי, התאים מחליפים בינהם מולקולת כימיות אשר משולות לדו שיח של ממש, כאן הם מדווחות במהלך השותפות הזו, מה הן צריכות מה מפריע להם וכדומה,
למעשה אחת ההשערות אשר יש להם עדויות היא שהתא הצמחי מפעיל כימיקל אשר גורם לעירור מערכות ההגנה של התא החי כנגד פתוגנים מבחוץ, כאשר התא הצמחי ניפגע או כאשר הוא פשוט "מרגיש רע" הוא לא מפריש את הסינגל לתא החי אשר אומר "אח שלי, תתעורר, מתקיפים אותך מיקרובים" וכך למעשה האלמוג החי הרבה יותר פגיע.

4. שוני בפגיעות לבצ'ינג
אלמוגים שונים מגיבים שונה או בעוצה שונה לתנאים זהים, לדוגמה אלמוג מסוג: Acropora או Pocillopora, מראים תגובה הרבה יותר חזקה מאשר אלמוגים אחרים . Jim&nez, 2001; McClanahan et al., 2001
השוני הזה נחקר ונמצא שיש קשר הדוק בין סוג האצה הסימביונטית לתאי האלמוג עצמו אשר מראות על רמת הפגיעות לבליצ'ינג.

4.1 ורציות בפגיעות האצה הסימביוטית לבליצ'ינג
השם הכולל סימביודיניום (הוא השם לאצה הסימביונטית) , הזהות באצות הללו נקבעת ברמה המולקלרית על ידי מולקלות הRNA הריבוזומלי (זוהי חומצת גרעין אשר משתתפת בתהליכי הבניה בתא) Rowan, 1998; Wilcox, 1998; Lajeunesse, 2001
החומרים הללו ברמת הזאת ניקראים phylotypes , וכמעט כל סוגי המולקולות זהות ברמת תפוצה עולמית, המול' phylotypes-C נדירה יותר ונצפתה באצות אשר חיות במקומות חמים יותר (מעל 35-40 מעלות).
נימצא כי אצות אשר מכילות חומר מסוים בחומצת הגרעין פגיע יותר או עמיד יותר לעילה בט"מפ אשר גורם לבליצ'ינג, לא ניכנס במסגרת הזו לסוגי חומצות הגרעין ולגבי העמידות, נסכם רק ונאמר כי הבסיס הביוכימי אשר משפיע על מנגון הבלצ'ינג מונחה טמ"פ אשר משפיע על חומצות הגרעין הנ"ל עדיין בתהליכי מחקר.


4.2 – עמידות לבליצ'ינג תוך שינויי מזג האוויר
הרבה מעמידות הבליצ'ינג לשינויי טמ"פ הגיעו ממחקרים על Goniastrea aspera אלמוג החי בטבע במים רדודים בחופי תאילנד , ישנם חודשים בשנה אשר המים רדודים מאוד ואלמוגים נחשפים לרמות שמש גבוהות במיוחד בעיקר בשעות אחר הצהריים ,(לצד המערבי של האלמוג) כאשר אין עננות והשמש מכה בצורה ישירה באלמוג נוצר "שוק טרמי" אשר גורם לבליצי'נג , האלמוג מחלים תוך זמן מאוד קצר מהשוק הנ"ל, בשנים האחרונות של העשור האחרון טמ"פ המים עלתה בממוצע הכולל גבוה יותר מהנורמה, זה גרם לבליצ'ינג שונה מאשר הבליצ'ינג של חשיפה קצרה שהוזכרה קודם לכן.
השבר הראשון שבדקו האם יש שוני גנטי בין האצות אשר נחשפו לשמש בצורה תדירה (הצד המערבי שהיה חשוף בשעות אחר הצהרים), לבין אצות אשר לא נחשפו לשוק הטרמי הנ"ל. ראשית בדיקת אצות מכל אחד מהצדדים לא הראה שום שוני גנטי או ביוכימי, ללמד אותנו כי התא הצמחי (האצה) זהה תמיד בתנאים ובעמידות
אבל ! כאשר נעשתה אנליזה ברמה הביוכימית לתאים מהחלק המערבי של האלמוג לעומת התאים מהחלק המזרחי של האלמוג(כאן בדקו את התא החי עצמו) היו רמות שונות של חלבונים אשר מעוררים בשעת STRESS, hsp60 , hsp70, בין החלקים אשר נחשפו או לא נחשפו לתנאי השוק
מה זה החלבונים האלה ומה הם קשורים?!
החלבונים הללו הם חלבונים אשר התא בונה (מסנטז) בכדי להתמודד עם מצבי עקה שונים כדוגמת זה שהזכרנו החלבונים האלה למעשה משמשים "כשומרים" על חלבונים אחרים ומונעים את הנזק מהם...למעשה ניתן לראות עמידות ואדפטציה (הסתגלות) בתאים של האלמוג (אולם לא תאי האצה) מול תנאי עקה קשים

מדוע נוצר אפקט הבלצ'ינג?
במקרה שלהלן יש לנו סימביוזה מאוד עדינה בין בעל חים (אלמוג) לבין צמח (אצה), הסימביוזה הזו נוצרת משום שיש לכל צד איזהו יתרון ורווחיות מסוימת, סימביוזה עם אצה זו היא מאוד עדינה היא כל קפיצה של 1-2 מעלות צלסיוס (בצורה פתאומית) יכולה להביא את הקץ על יחסי השכנות הטובה והאצה תחליט שהיא מחפשת לה בית אחר במרה הזה המאחסן (האלמוג לדוגמה ) ניפגע אנושות Szmant and Gassman, 1990; Meesters and Bak, 1993; Harvell et al., 1999; Wilkinson et al., 1999 הסימביוזה הזו מזכירה את החיידקים השוכנים בשורשי הצמחים ומקבעים יסודות שונים אשר המאחסן צריך (יש אפילו קרבה גנטית בניהם)
מדוע בכלל האצה מחליטה ללכת שקצת רע לה?! על פי התיאוריה של Buddemeier and Fautin (1993) , האצה יכולה "להחליט" כי היא מתחילה לחפש מאחסן פחות נחות או אם נדבר בשפה הביולוגית – יותר יציב מבחינת התנאים.

אצות אשר "ברחו" מהמאכסן שלהם , וחזרו לאלמוג אחר, עברו שינוי גנטי ברמת החלבונים שלהם, יתכן כי השינוי החלבוני הפך אותם ליותר עמידים לטובת האלמוג הבא שהם יבחרו להתיישב עליו ואולי זה סוג של אבולוציה שאנו עוד לא מבינים את הכללים שלה?(הדבר נימצא במחקר ואנו לא יודעים את רוב הפרטים בנושא).

יכול להיות שיש מן תחרות בין הזנים השונים של האצה על אלמוגים עמידים יותר (מוזכרים וידועים מקרים דומים של חיידקי ריזוביום אשר קשורים לשורשי הצמחים ומקבעים חנקות למניהם שיש תחרות בין זנים שונים על מאחסן מסוים).

נעשה ניסוי בהידרה , אשר הוזרקה באצות ירוקות אשר מבצעות פוטוסינתזה ומקבעות פחממנים בשיעור הרבה יותר גדול מהאצה הסימביונטית הרגילה של החיה, ראו שהתאים המקוריים של ההידרה (למרות שהם מספקים לחיה הרבה פחות מזון) לא הוחלפו על ידי האצות "היעילות יותר", אולם אם לאלמוג או חיה אחרת יש חוסר מוחלט באצות בחלק מסוים הוא יעדיף "לקבל לחיקו" אצות שלא מתאימות לא בכדי להשלים את הפער ,
בגדול תהליך השיקום של האלמוג מהבליצ'ינג הוא לא על ידי קליטת אצות חדשות מהמים שמסביבו אלה על ידי חלוקה מאצת (פרוליפרציה) של האצות אשר נמצאות ושוכנות בתוכו (המנגנון הזה ניקרא "אקסוציטוזה" ובליעה שוב על ידי חלק "ריק" במערכת) Jones and Yellowlees, 1997 . אוכלוסיות האצה על גבי האלמוג לא חייבת להיות זהה גנטית משום שבבסיס יש מגוון (לא רחב) של סוגי אצות בעלות מטען גנטי קצת שונה.
לסיכום ניתן לאמור כי לא ברור מדוע הבילצי'נג קורה , ברמה האבולינציונית יש הגיון "ביולוגי" לסלקציה של עזיבת האצה בגלל שינוי תנאי סביבה (בררה טבעית) .

6. מסקנות
הניסיון במהלך 2 העשורים האחרונים עם תופעת הבלצ'ינג מדגים לנו כי תופעה זו הינה מאוד הרסנית ופוגעת בשוניות ברחבי העולם כולו,
הבלצ'ינג מורכב מכמה אלמנטים אשר קשורים אחד בשני, אולם אינם מוגדרים כמחלה המועברת על ידי פתוגן, אלה מוגדרים על ידי שינוי מצב פיזיולוגי, הבליצ'ינג הוא לא מצב פשוט אשר יכול להיות מתואר על ידי תהליך בודד,

מנגנון הבליצ'ינג מורכב מ 3 רבדים:
1) הטריגר
2) המכאניזם
3) והסימפטומים


הבליצ'ינג היא תופעה המקיפה עונתיות מסוימת והיא מנגנון "טבעי" ועד לתופעות של העלמות והרס של שוניות אלמוגים שלמות,
יש עניין אקדמאי בבליצ'ינג היות ויש השערות כי תהליך זה הוא תהליך אבוליציוני אשר מפתח אדפטציות שונות, ואת יחסי הסימביוזה המיוחדים הלוו יש עניין למדענים לחקור
יחסי השכנות בין האצה לבעל החים במקרה הנ"ל הוא אחד הדברים אשר משפיעים בצורה ניכרת על איך יראו שוניות האלמוגים בעתיד הקרוב והרחוק , ויש עניין לחקור מודלים שונים של ניבוי ותחזיות לגבי עתיד שוניות האלמוגים



References

Baker, A.C., 2001. Reef corals bleach to survive change. Nature 411, pp. 765–766. Abstract-Elsevier BIOBASE | Abstract-EMBASE | Abstract-MEDLINE | $Order Document | Full Text via CrossRef
Baker, A.C. and Rowan, R., 1997. Diversity of symbiotic dinoflagellates (zooxanthellae) in scleractinian corals of the Caribbean and Eastern Pacific. In: Lesslos, H.A. and MacIntyre, I.G., Editors, 1997. Proceedings of the 8th International Coral Reef Symposium vol. 2, Smithsonian Tropical Research Institute, Balbao, Panama, pp. 1301–1306.
Banin, E., Israely, T., Fine, M., Loya, Y. and Rosenberg, E., 2001. Role of endosymbiotic zooxanthellae and coral mucus in the adhesion of the coral-bleaching pathogen Vibrio chiloi to its host. FEMS Microbiology Letters 199, pp. 33–37. SummaryPlus | Full Text + Links | PDF (191 K)
Banin, E., Sanjay, K.H., Naider, F. and Rosenberg, E., 2001. A proline-rich peptide from the coral pathogen Vibrio shiloi that inhibits photosynthesis of zooxanthellae. Applied and Environmental Microbiology 67, pp. 1536–1541. Abstract-MEDLINE | $Order Document | Full Text via CrossRef
Ben-Haim, Y. and Rosenberg, E., 2002. A novel Vibrio sp. pathogen of the coral Pocillopora damicornis. Marine Biology 141, pp. 47–55. Abstract-Elsevier BIOBASE | Abstract-OceanBase | Abstract-GEOBASE | $Order Document | Full Text via CrossRef
Brown, B.E., 1997. Coral bleaching: causes and consequences. Coral Reefs 16, pp. S129–S138. Full Text via CrossRef
Brown, B.E., 2000. The significance of pollution in eliciting the `bleaching' response in symbiotic cnidarians. International Journal of Environment and Pollution 13, pp. 392–415. Abstract-Compendex | $Order Document
Brown, B.E., Le Tissier, M.D.A. and Bythell, J.C., 1995. Mechanisms of bleaching deduced from histological studies of reef corals sampled during a natural bleaching event. Marine Biology 122, pp. 655–663. Abstract-OceanBase | Abstract-GEOBASE | $Order Document
Brown, B.E., Dunne, R.P. and Chansang, H., 1996. Coral bleaching relative to elevated seawater temperature in the Andaman Sea (Indian Ocean) over the last 50 years. Coral Reefs 15, pp. 151–152. Abstract-Elsevier BIOBASE | $Order Document | Full Text via CrossRef
Brown, B.E., Dunne, R.P., Goodson, M.S. and Douglas, A.E., 2000. Bleaching patterns in reef corals. Nature 404, pp. 142–143. Abstract-EMBASE | Abstract-Elsevier BIOBASE | Abstract-MEDLINE | $Order Document | Full Text via CrossRef
Brown, B.E., Dunne, R.P., Goodson, M.S. and Douglas, A.E., 2002. Experience shapes the susceptibility of a reef coral to bleaching. Coral Reefs 21, pp. 1191–1226.
Brown, B.E., Downs, C.A., Dunne, R.P. and Gibb, S.W., 2002. Exploring the basis of thermotolerance in the reef coral Goniastrea aspera. Marine Ecology Progress Series 242, pp. 119–129. Abstract-OceanBase | Abstract-Elsevier BIOBASE | Abstract-GEOBASE | $Order Document
Brundrett, M.C., 2002. Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants. New Phytologist 154, pp. 275–304. Abstract-Elsevier BIOBASE | Abstract-GEOBASE | $Order Document | Full Text via CrossRef
Buddemeier, R.W. and Fautin, D.G., 1993. Coral bleaching as an adaptive mechanism: a testable hypothesis. Bioscience 43, pp. 320–326.
Carlos, A.A., Baillie, B.K., Kawachi, M. and Maruyama, T., 1999. Phylogenetic position of Symbiodinium (Dinophyceae) isolates from tridacnids (Bivalvia), cardiids (Bivalvia), a sponge (Porifera), a soft coral (Anthozoa), and a free-living strain. Journal of Phycology 35, pp. 1054–1062. Abstract-Elsevier BIOBASE | Abstract-BIOTECHNOBASE | $Order Document
Denton, M.D., Coventry, D.R., Murphy, P.J., Howieson, J.G. and Bellotti, W.D., 2002. Competition between inoculant and naturalised Rhizobium leguminosarum bv. trifolii for nodulation of annual clovers in alkaline soils. Australian Journal of Agricultural Research 53, pp. 1019–1026. Abstract-Elsevier BIOBASE | Abstract-BIOTECHNOBASE | Abstract-GEOBASE | $Order Document
Douglas, A.E., 1994. Symbiotic Interactions. , Oxford University Press, Oxford.
Douglas, A.E. and Smith, D.C., 1984. The green hydra symbiosis. VIII. Mechanisms in symbiont regulation. Proceedings of the Royal Society of London B 221, pp. 291–319.
Dunn, S.R., Bythell, J.C., Le Tissier, M.D.A., Burnett, W.J. and Thomason, J.C., 2002. Programmed cell death and cell necrosis activity during hyperthermic stress-induced bleaching of the symbiotic sea anemone Aiptasia sp. Journal of experimental Marine Biology and Ecology 272, pp. 29–53. SummaryPlus | Full Text + Links | PDF (1178 K)
Dykens, J.A. and Shick, J.M., 1984. Photobiology of the symbiotic sea anemone Anthopleura elegantissima: defences against photodynamic effects, and seasonal photoacclimatization. Biological Bulletin 167, pp. 683–687.
Fitt, W.K., McFarland, F.K., Warner, M.E. and Chilcoat, G.C., 2000. Seasonal patterns of tissue biomass and densities of symbiotic dinoflagellates in reef corals and relation to coral bleaching. Limnology and Oceanography 45, pp. 677–685. Abstract-Elsevier BIOBASE | $Order Document
Fukatsu, T. and Ishikawa, H., 1996. Phylogenetic position of yeast-like symbiont of Hamiltonaphis styraci (Homoptera, Aphididae) based on 18S rDNA Sequence. Insect Biochemistry and Molecular Biology 26, pp. 383–388. SummaryPlus | Full Text + Links | PDF (606 K)
Gates, R.D., Baghdasarian, G. and Muscatine, L., 1992. Temperature stress causes host cell detachment in symbiotic cnidarians: implications for coral bleaching. Biological Bulletin 182, pp. 324–332. Abstract-GEOBASE | $Order Document
Glynn, P.W., 1993. Coral reef bleaching––ecological perspectives. Coral Reefs 12, pp. 1–17. Abstract-GEOBASE | $Order Document
Glynn, P.W., Mat&, J.l., Baker, A.C. and Calderon, M.O., 2001. Coral bleaching and mortality in Panama and Ecuador during the 1997–1998 El Ni&o-southern oscillation event: spatial/temporal patterns and comparisons with the 1982–1983 event. Bulletin of Marine Science 69, pp. 79–109. Abstract-OceanBase | Abstract-Elsevier BIOBASE | Abstract-GEOBASE | $Order Document
Harvell, C.D., Kim, K., Burkholder, J.M., Colwell, R.R., Epstein, P.R., Grimes, D.J., Hofmann, E.E., Lipp, E.K., Osterhaus, A.D.M.E., Overstreet, R.M., Porter, J.W., Smith, G.W. and Vasta, G.R., 1999. Emerging marine diseases––climate links and anthropogenic factors. Science 285, pp. 1505–1510. Abstract-MEDLINE | Abstract-EMBASE | Abstract-Elsevier BIOBASE | Abstract-OceanBase | Abstract-GEOBASE | $Order Document | Full Text via CrossRef
Hoegh-Guldberg, O., 1999. Climate change, coral bleaching and the future of the world's coral reefs. Marine and Freshwater Research 50, pp. 839–866. Abstract-OceanBase | Abstract-GEOBASE | Abstract-Elsevier BIOBASE | $Order Document
Jim&nez, C., Cort&s, J., L&on, A. and Ru&z, E., 2001. Coral bleaching and mortality associated with the 1997–1998 El Ni&o in an upwelling environment in the eastern Pacific (Gulf of Papagayo, Costa Rica). Bulletin of Marine Science 69, pp. 151–169.
Jones, R.J. and Yellowlees, D., 1997. Regulation and control of intracellular algae (=zooxanthellae) in hard corals. Proceedings of the Royal Society of London B 352, pp. 457–468. Full Text via CrossRef
Jones, R.J., Hoegh-Guldberg, O., Larkum, A.W.D. and Schreiber, U., 1998. Temperature-induced bleaching of corals begins with impairment of the CO2 fixation mechanism in zooxanthellae. Plant, Cell and Environment 21, pp. 1219–1230. Abstract-OceanBase | Abstract-GEOBASE | $Order Document | Full Text via CrossRef
Lajeunesse, T.C., 2001. Investigating the biodiversity, ecology, and phylogeny of endosymbiotic dinoflagellates in the genus Symbiodinium using the ITS region: in search of a `species' level marker. Journal of Phycology 37, pp. 660–866.
McAuley, P.J. and Smith, D.C., 1982. The green hydra symbiosis. VII. Conservation of the host cell habitat by the symbiotic algae. Proceedings of the Royal Society of London B 216, pp. 415–426.
McClanahan, T.R., Muttinge, N.A. and Mangi, S., 2001. Coral and algal changes after the 1998 coral bleaching: interactions with reef management and herbivores on Kenyan reefs. Coral Reefs 19, pp. 380–391. Abstract-OceanBase | Abstract-Elsevier BIOBASE | Abstract-GEOBASE | $Order Document
Meesters, E.H. and Bak, R.P.M., 1993. Effects of coral bleaching on tissue regeneration potential and colony survival. Marine Ecology Progress Series 96, pp. 189–198.
Perez, S.F., Cook, C.B. and Brooks, W.R., 2001. The role of symbiotic dinoflagellates in the temperature-induced bleaching response of the subtropical sea anemone Aiptasia pallida. Journal of experimental Marine Biology and Ecology 256, pp. 1–14. SummaryPlus | Full Text + Links | PDF (535 K)
Risk, M.J., 1999. Paradise lost: how marine science failed the world's coral reefs. Marine and Freshwater Research 50, pp. 831–837. Abstract-OceanBase | Abstract-GEOBASE | Abstract-Elsevier BIOBASE | $Order Document
Rosenberg, E. and Ben-Haim, Y., 2002. Microbial diseases of corals and global warming. Environmental Microbiology 4, pp. 318–326. Abstract-Elsevier BIOBASE | Abstract-MEDLINE | Abstract-BIOTECHNOBASE | $Order Document | Full Text via CrossRef
Rowan, R., 1998. Diversity and ecology of zooxanthellae on coral reefs. Journal of Phycology 34, pp. 407–417. Abstract-Elsevier BIOBASE | $Order Document
Rowan, R., Knowlton, N., Baker, A. and Jara, J., 1997. Landscape ecology of algal symbionts creates variation in episodes of coral bleaching. Nature 388, pp. 265–269. Abstract-OceanBase | Abstract-EMBASE | Abstract-MEDLINE | Abstract-GEOBASE | Abstract-BIOTECHNOBASE | $Order Document | Full Text via CrossRef
Saldarriaga, J.F., Taylor, F.J.R., Keeling, P.J. and Cavalier-Smith, T., 2001. Dinoflagellate nuclear SSU rRNA phylogeny suggests multiple plastid losses and replacements. Journal of Molecular Evolution 53, pp. 204–213. Abstract-MEDLINE | Abstract-EMBASE | Abstract-BIOTECHNOBASE | Abstract-Elsevier BIOBASE | $Order Document
Santos, S.R., Taylor, D.J. and Coffroth, M.A., 2001. Genetic comparisons of freshly isolated versus cultured symbiotic dinoflagellates: implications for extrapolating to the intact symbiosis. Journal of Phycology 37, pp. 900–912. Abstract-OceanBase | Abstract-BIOTECHNOBASE | Abstract-Elsevier BIOBASE | Abstract-GEOBASE | $Order Document | Full Text via CrossRef
Savage, A.M., Goodson, M.S., Visram, S., Trapido-Rosenthal, H., Wiedenmann, J. and Douglas, A.E., 2002. Molecular diversity of symbiotic algae at the latitudinal margins of their distribution: dinoflagellates of the genus Symbiodinium in corals and sea anemones. Marine Ecology Progress Series 244, pp. 17–26. Abstract-GEOBASE | Abstract-Elsevier BIOBASE | Abstract-BIOTECHNOBASE | Abstract-OceanBase | $Order Document
Sawyer, S.J. and Muscatine, L., 2001. Cellular mechanisms underlying temperature-induced bleaching in the tropical sea anemone Aiptasia pulchella. Journal of Experimental Biology 204, pp. 3443–3456. Abstract-MEDLINE | Abstract-Elsevier BIOBASE | $Order Document
Stimson, J., 1997. The annual cycle of density of zooxanthellae in the tissues of field and laboratory-held Pocillopora damicornis. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 214, pp. 35–48. Abstract | PDF (642 K)
Stone, L., Huppert, A., Rajagopalan, B., Bhasin, H. and Loya, Y., 1999. Mass coral reef bleaching: a recent outcome of increased El Nino activity?. Ecology Letters 2, pp. 325–330. Abstract-Elsevier BIOBASE | $Order Document | Full Text via CrossRef
Szmant, A.M. and Gassman, N.J., 1990. The effects of prolonged "bleaching" on the tissue biomass and reproduction of the reef coral Montastraea annularis. Coral Reefs 8, pp. 217–224.
Thies, J.E., Singleton, P.W. and Bohlool, B.B., 1991. Influence of the size of indigenous rhizobial populations on establishment and symbiotic performance of introduced rhizobia on field-grown legumes. Applied and Environmental Microbiology 57, pp. 19–28. Abstract-GEOBASE | Abstract-BIOTECHNOBASE | Abstract-EMBASE | $Order Document
Toller, W.W., Rowan, R. and Knowlton, N., 2001. Repopulation of zooxanthellae in the Caribbean corals Montastraea annularis and Montastraea faveolata following experimental and disease-associated bleaching. Biological Bulletin 201, pp. 348–359. Abstract-GEOBASE | Abstract-Elsevier BIOBASE | Abstract-OceanBase | Abstract-MEDLINE | Abstract-BIOTECHNOBASE | $Order Document
Toller, W.W., Rowan, R. and Knowlton, N., 2001. Zooxanthellae of the Montastraea annularis species complex: patterns of distribution of four taxa of Symbiodinium on different reefs and across depths. Biological Bulletin 201, pp. 360–373. Abstract-GEOBASE | Abstract-Elsevier BIOBASE | Abstract-OceanBase | Abstract-BIOTECHNOBASE | Abstract-MEDLINE | $Order Document
Trench, R.K., 1993. Microalgal-invertebrate symbioses: a review. Endocytobiology and Cell Research 9, pp. 135–175.
Van Oppen, M.J.H., Palstra, F.P.P., Piquet, A.M.T. and Miller, D.J., 2001. Patterns of coral-dinoflagellate associations in Acropora: significance of local availability and physiology of Symbiodinium strains and host-symbiont selectivity. Proceedings of the Royal Society of London B 268, pp. 1759–1767. Abstract-OceanBase | Abstract-MEDLINE | Abstract-GEOBASE | Abstract-BIOTECHNOBASE | Abstract-EMBASE | Abstract-Elsevier BIOBASE | $Order Document | Full Text via CrossRef
Veron, J.E.N., 1986. Corals of Australia and the Indo-Pacific. , Angus and Robertson, North Ryde, NSW, Australia.
Walther, G.R., Post, E., Convey, P., Menzel, A., Parmesan, C., Beebee, T.J.C., Fromentin, J.M., Hoegh-Guldberg, O. and Bairlein, F., 2002. Ecological responses to recent climate change. Nature 416, pp. 389–395. Abstract-MEDLINE | Abstract-EMBASE | Abstract-Elsevier BIOBASE | Abstract-GEOBASE | $Order Document | Full Text via CrossRef
Warner, M.E., Fitt, W.K. and Schmidt, G.W., 1999. Damage to photosystem II in symbiotic dinoflagellates: a determinant of coral bleaching. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 96, pp. 8007–8012. Abstract-Elsevier BIOBASE | Abstract-BIOTECHNOBASE | Abstract-EMBASE | $Order Document | Full Text via CrossRef
Wilcox, T.P., 1998. Large-subunit ribosomal RNA systematics of symbiotic dinoflagellates: morphology does not recapitulate phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution 10, pp. 436–448. Abstract | Abstract + References | PDF (516 K)
Wilkinson, C.R., 1999. Global and local threats to coral reef functioning and existence: review and predictions. Marine and Freshwater Research 50, pp. 867–878. Abstract-OceanBase | Abstract-GEOBASE | Abstract-Elsevier BIOBASE | $Order Document
Wilkinson, C.R., Linden, O., Cesar, H., Hodgson, G., Rubens, J. and Strong, A.E., 1999. Ecological and socioeconomic impacts of 1998 coral mortality in the Indian Ocean: an ENSO impact and a warning of future change. Ambio 28, pp. 188–196. Abstract-OceanBase | Abstract-GEOBASE | $Order Document



Corresponding author. Tel.: +44-1904-328610; fax: +44-1904-432860

Cobalt
Tuesday 07/10/2003, 20:52
WOW
זה אחד המאמרים המורכבים מועמיקים שקראתי בהרבה זמן.
לתרגם אותו צריך היה תואר טוב בביולוגיה.
שווה את הזמן לקרוא אותו. יש שם הרבה פתרונות לשאלות שאנחנו מעלים תדיר.
כמו למה האלמוגים שלי מתים?

שווה ערב של כוס קפה ומסך לקרוא אותו.
:up:
יחיאל

elminister
Tuesday 07/10/2003, 22:58
תאמין לי , וזו עוד הגירסה המצונזרת....
המאמר הוא המקיף ביותר ברמות הביולוגיה אשר מדבר על הנושא הכל כך כאוב הזה, לא רק באק' שלנו ביית אלה ברמת שוניות הריפים בעולם

dror
Tuesday 07/10/2003, 23:05
כפיר - אין מילים :o פשוט מאמר מצויין, כל הכבוד :up:

elminister
Tuesday 07/10/2003, 23:12
אחלה, את האמת כשיחיאל סיפר לי על המאמר הזה, אמרתי תביא תביא, עוד מאמר,
אבל באמת מאמר סופר קשה וסופר מורכב ללמד אותנו כי הטבע ממש לא פשוט, הייתי צריך לחזור כמה שנים אבודות אחורה לתקופה שהייתי סטודנט.

סה"כ באמת מאמר מקיף, אני כבר לא יכול לחכות למאמר הבא, אבל אותו אני אתן ליחיאל!

מיכה גינטר
Tuesday 07/10/2003, 23:22
מאמר מאד ממצה וכל הכבוד על ההשקעה והמאמץ. יש לי אקרופורה כבר שנה שגודלת יפה מאד ומתפשטת לרוחב. כתוצאה מהענפים הסבוכים הבסיס והגזע מאליו עשה בליצ', אך לא מפריע לכותרת לגדול. למעשה אני מבין שאין לי מה לעשות. דרך אגב, בתוך האלמוג חי סרטן שהגיע איתו. בברכה מיכה

elminister
Tuesday 07/10/2003, 23:34
האם הבליץ' נעצר?! או מתפשט?

מיכה גינטר
Wednesday 08/10/2003, 00:11
קשה לי לקבוע, כי אני מזהה את התהליך כבר זמן רב

fg
Wednesday 08/10/2003, 00:34
מעולה. :up: :up: :up: :up: :up: :up: